遗传方法使得能够使用化石脂质作为产氧原始细菌的生物标志物

蓝细菌是地球历史上的一个关键物种，因为它们首次引入了大气中的氧气。因此，对其进化的分析为现代有氧生态系统的形成提供了重要的见解。长期以来，某种类型的化石脂质，即所谓的2-甲基藿烷，被认为是沉积物中蓝藻的重要生物标志物，其中一些沉积物已有数亿年的历史。然而，当事实证明不仅蓝藻细菌而且阿尔法变形菌在遗传上也能够产生这些脂质时，这一点就受到了质疑。

由 GFZ 德国地球科学研究中心的 Yosuke Hoshino 和不来梅大学海洋环境科学中心 MARUM 的 Benjamin Nettersheim 领导的国际研究小组现已研究了基因的系统发育多样性和分布，包括 HpnP。用于合成 2-甲基藿烷的母体脂质：研究人员已经破译了某些生物体何时获得这些基因。他们能够证明，HpnP 可能在 20 亿多年前就已经存在于蓝藻最后的共同祖先中，而该基因仅在大约 7.5 亿年前出现在 Alphaproteobacteria 中。因此，在此之前，2-甲基藿烷可以作为产氧蓝藻的明确生物标志物。

这项研究现已发表在《自然生态与进化》杂志上，展示了遗传学如何与沉积学、古生物学和地球化学相互作用，提高生物标志物的诊断价值并完善早期生态系统的重建。

背景：蓝藻在地球历史中的重要性

蓝细菌在地球从最初的无氧状态转变为现代富氧系统的过程中发挥了至关重要的作用，在这个系统中，日益复杂的生命成为可能。蓝藻可能是唯一相关的生物体群体，它能将无机物质转化为有机物质(所谓的初级生产者)，并在前寒武纪的漫长时期(地球历史的前 40 亿年左右，从诞生之初到大约 540 年)产生氧气。万年前)。因此，分析它们的演化对于理解生命和地球的共同历史具有重要意义。

化石脂质作为生物标志物的重要性

原则上，整个蓝藻的化石遗迹可以作为地质历史中存在氧气光合作用的指标。然而，由于保存偏差和识别蓝藻细胞化石的模糊性，地球化学家宁愿使用化石诊断脂质，例如 2-甲基藿烷。2-甲基藿烷类化合物(非化石母体分子)由细菌产生，与细菌本身不同，即使经过数亿年，仍可在沉积岩中化石化并检测到，其质量和数量与其原始存在相对应。

然而，最近人们对 2-甲基藿烷作为蓝藻生物标志物的适用性提出了质疑：脂质生物合成基因的发现表明 Alphaproteobacteria 也能够产生这些脂质。这意味着暂时追踪地球上 2-甲基藿烷的产氧过程不再可能。

新方法：综合遗传分析与新的高纯度沉积物分析相结合

由 GFZ 第 3.2 节“有机地球化学”的科学家 Yosuke Hoshino 和 Christian Hallmann 以及不来梅大学 MARUM 的 Benjamin Nettersheim 领导的国际研究小组现在系统地研究了除蓝藻之外的哪些生物体拥有这些基因(缩写为 SC 和HpnP 基因)是产生 2-甲基藿烷类化合物所必需的，以及它们在进化过程中获得这些基因的时间。通过这种方式，研究小组能够证明，化石脂质 2-甲基藿烷仍然可以用作蓝藻存在的明确生物标志物，其历史可以追溯到 7.5 亿多年前。

此外，研究人员还创建了地球历史进程中 2-甲基藿烷生产的综合记录。为此，他们将分子数据与在高纯度条件下进行的新沉积物分析相结合。

“我们提出的方法原则上适用于地质档案中的任何有机物，并且具有比以前更高的时间和空间分辨率来追踪不同生态系统演化的巨大潜力，”星野总结道。

方法一：遗传分析的计算研究

为了分析遗传关系，星野搜索了包含数百万个基因和蛋白质序列的公开数据库，寻找带有 SC 和 HpnP 基因的生物体。基于这个遗传数据集，他创建了所谓的系统发育树，它提供了有关 SC 和 HpnP 基因如何在不同生物体之间转移以及基因转移是通过遗传垂直发生还是在进化不相关的生物体之间水平转移的信息。此外，通过比较之前的研究，研究人员还能够确定基因进化史上单个基因转移发生的时间，这些研究利用了所谓的分子钟技术，该技术考虑了DNA突变率并估计了基因的时间线进化。

方法二：新型超净样品制备

此外，由于前寒武纪生物标志物记录对污染极其敏感，研究人员采用超净方法从沉积物岩心中提取有机物。岩心形式的地质样本由来自 16 个国家的几位合著者收集。它们代表了从古元古代(25亿年前)到现在的不同地质时期。然后测量有机物中 2-甲基藿烷的相对丰度。

详细结果

同时拥有 SC 和 HpnP 基因的细菌有很多，但主要是蓝藻门和阿尔法变形菌门。发现每个组都独立获得了这两个基因。这与早期的研究形成鲜明对比，早期的研究得出的结论是蓝藻细菌在进化的后期从阿尔法变形菌中获得了这些基因。这项新研究进一步表明，蓝藻的共同祖先早在 24 亿年前就已经拥有这两种基因，当时所谓的“大氧化事件”期间氧气开始在大气中积聚。

相比之下，Alphaproteobacteria最早在7.5亿年前就获得了SC和HpnP基因。在此之前，2-甲基藿烷类化合物只能由蓝细菌产生。研究人员将大约 6 亿年前沉积物 2-甲基藿烷的略微延迟增加解释为 Alphaproteobacteria 在全球传播的标志，这可能有利于真核藻类的同时进化崛起。

总结与展望

“上述单独的分析方法并不新鲜，但之前很少有研究人员尝试对SC和HpnP进行全面分析，并将遗传数据与沉积生物标志物数据整合，因为这需要结合两个完全不同的科学学科——分子生物学和有机地球化学，”星野说。

“沉积物 2-甲基藿烷的来源一直是长期争论的话题，”克里斯蒂安·霍尔曼补充道。—“这项新研究不仅阐明了 2-甲基藿烷的诊断性以及蓝藻在深时间中的作用;理论上，一旦生物合成基因已知，其方法就可以改善任何生物标志物脂质的诊断性。